I Весьма возможно, что

Весьма возможно, что расширение сосудов при усилении сердечной деятельности представляет собой результат синергического действия целого ряда факторов метаболической природы. На разных уровнях сердечной деятельности и обмена потенциальная сила отдельных агентов в их совокупности может быть различной.

Критики метаболической теории указывают на возможное возрастание содержания кислорода в крови, оттекающей от мышц, при определенных рабочих нагрузках. Так, утверждается, что метаболическая теория не может объяснить несоответствие между силой, развиваемой мышцей, и кровотоком. В связи с этим выдвинута гистомеханиче-ская гипотеза рабочей гиперемии, распространенная на целый ряд органов, в том числе и на сердце [45]. Согласно этой гипотезе, при сокращении мышечных волокон происходит принудительное изменение формы артериол и уменьшается их натяжение. Клеточные мембраны деформируются при этом так, что снижается спонтанная активность водителей ритма гладкомышечных элементов, что и служит причиной ослабления миогеиного сосудистого тонуса.

Однако указанное несоответствие между кровотоком (тонусом сосудов) и уровнем работы, на наш взгляд, лишь кажущееся и может быть объяснено в рамках метаболической теории следующими наблюдениями. В специальных опытах нами (совместно с Л. Т. Лысенко) изучалось действие гипотонических (2 г/л) растворов глюкозы на сердце; при этом были получены результаты, на первый взгляд противоречившие основной закономерности регуляции коронарного кровотока, состоящей в том, что усиление работы сердца должно вызывать расширение сосудов. Под действием глюкозы сердечная деятельность увеличивалась, а тонус сосудов повышался, причем содержание кислорода в коронарной венозной крови также возрастало. Эта реакция наблюдалась в условиях, когда дыхание в миокарде было исходно повышено. Объяснение реакции было найдено в известном эффекте Кребтри: в тканях с интенсивно текущими обменными процессами глюкоза тормозит дыхание, т. е. снижает потребность в кислороде и активирует гликолиз. Из этого следует, что тонус коронарных сосудов определяется не силой сердечных сокращений как •таковой, а интенсивностью обменных процессов, связанных прежде всего с использованием кислорода. Не случайна поэтому постоянно высокая корреляция между потреблением кислорода миокардом и коронарным кровотоком. Другая сторона этого явления указывает на наличие в миокарде гликолиза, текущего в присутствии кислорода ж имеющего, судя по реакции сердца, явное отношение к сократимости.